Production du chant

 L'appareil phonique

Roderick. Suthers et à Sue Anne Zollinger, 2004

Département de Biologie, Université d'Indiana

Traduction de Roque Di'ez de l'anglais en espagnol

Résumé : si nous voulons obtenir l'entendement des processus neurobiologiques du chant, il est nécessaire de comprendre les mécanismes périphériques au moyen desquels celui-ci est produit. Ce travail révise les progrès récents dans la connaissance du contrôle moteur syringe et respiratoire et comment les oiseaux emploient ces systèmes pour créer leurs chants ou sons typiques d'espèce. Les oiseaux de chant ont un organe de chant double, relativement semblable, dans lequel le son est produit par l'oscillation d'une paire de lèvres lourdes placées à chaque côté de la syringe. Des paires de multiples muscles syringes fournissent contrôle fréquence et ampleur flexible et indépendante et chaque côté de la syringe exhibe un certain degré de spécialisation acoustique. Tout ceci en opposition avec beaucoup d'autres d'oiseaux (de celles non considérées chanteur), y compris ces capables d'imiter des phonations humaines comme perroquets et cacatoes, qui disposent de moins de muscles et emploient les membranes les lèvres syringes (et non) pour produire des sons. Dans les colombes, au moins, ces membranes produisent un signal avec harmonieux dans laquelle la fréquence fondamentale est réglée par la pression respiratoire de la couche aérienne qui entoure la syringe, postérieurement en étant filtré les supérieurs harmonieuses dans le tractus buccal.

Le chant d'oiseaux mélodieux adultes est généralement accompagnés de patrons des moteurs respiratoires et syringes coordonnés avec précision qui, bien qu'étant notamment stéréotypés, sont modulés en temps réel par retro alimentation stomate sensorial. Des études comparatives indiquent que les oiseaux mélodieux ont développé des modèles moteurs spécifiques d'espèce qui leur permettent d'utiliser les deux côtés de la syringe de manière particulière et soulignent les effets acoustiques particuliers qui caractérisent la chanson de chaque espèce. Un oiseau instruit avec une chanson différente à celui de son espèce emploiera le même patron moteur que l'espèce tuteur s'il est capable de copier cette chanson, ce qui indique qu'il existe certaines limitations physiques ou physiologiques dans la production de chansons qui jouent un rôle proéminent dans l'évolution de ces patrons moteurs spécifiques. L'entendement de la relation entre la production cérébrale et l'interprétation périphérique de ces patrons moteurs est essentiel pour la compréhension le développement, la fonction et l'évolution de ces complexes signaux vocaux.

L'organe phonique préparé

L'organe phonique des oiseaux, appelé syringe, est localisé dans la couche aérienne inter claviculaire dans le lieu d'union des bronches primaires pour former ce qui est trachéal. Son placement profond dans le thorax, près du cœur, suppose un défi pour lesquels ils essayent d'étudier leur fonctionnement, mais la compréhension de comment les patrons moteurs vocaux se transforment sons est l'importante clé dans le puzzle neuraux étiologique du chant des oiseaux.

Les syringes varient dans sa conception anatomique entre les différents taxons d'oiseaux. Certaines sont situées dans ce qui est trachéal et quelques-uns dans les bronches primaires. Toutefois le taux le plus commun se dans l'union de ces deux structures. Bien que ces syringes trachéaux bronchiale soient présentes dans beaucoup de types d'oiseaux, ils atteignent leur développement maximal dans les oiseaux mélodieux qui sont le foyer principal de cette étude.

La syringe des oiseaux de chant (subordreOscinal dans l'ordre Passeriformes) est formée par un ensemble de cartilages situés dans la partie supérieure de chacun des bronches et dans l'inférieur de de ce qui est tráquea, outre six paires bilatérales de muscles qui incluent le muscle trachée latéral et ce qui est externe trachéal (Fig. 1) .1 Tous ces muscles sont reliés à la branche trachéal syringe du nerf hypoglosse épis latéral. Une de ses plus importantes missions est de contrôler le mouvement, et aussi probablement la tension, d'une paire de petites tu rembourres de tissu connectif, les lèvres à moitié (ML) et latéral (LL), placées dans la partie supérieure de chacun des bronches. La lèvre moyenne est intimement associée à la membrane tympaniforme moyenne (MTM) et, en réalité, membrane.1 n'est qu'un grossissement de la partie supérieure de celle-ci mince

FIGURE 1. La syringe des oiseaux de chanson est une structure bipartite située dans l'union trachéale et les bronches. (a) section frontale de la syringe d'un mockingbird qui montre la dualité de l'organe vocal et la situation de ce qui est micro thermistors (Th) pour registre du flux d'air. (b) vue ventraux latéral de la syringe qui montre son musculature. (CE) schémas de la syringe pendant : respiration normale (c) ; phonation dans le côté gauche avec les valves lèvre fermées dans le (d) droit ; phonation du côté droit avec ce qui est gauche fermé (e). Dans la préparation pour la phonation les muscles dorsaux syringes (dS et dTB) se contracter et font rotor les cartilages bronchiques (flèches courbées) vers l'ouverture syringe, en déplaçant aux lèvres dans le flux d'air où ils vibrent et produisent son (flèches ondulées). La phonation peut être bilatéral (non montrée) ou unilatérale. Abréviations : T, trachéale ; M, muscle syringe ; ML, lèvre moyenne ; LL, lèvre latérale ; MTM, membrane tympaniforme moyenne ; B, bronche ; ICM, membrane de la couche aérienne inter claviculaire ; muscles : TL, trachéaux latéral ; ST, externe trachéale ; vs, syringe ventral ; vTB, trachéaux bronchitique ventral ; dTB, trachéaux bronchiale dorsal ; dS, syringe dorsal ; B3 et B4, troisièmes et quatrièmes cartilages bronchiques ; P, pesulus.

Pendant un long temps il a été contesté quelle structure syringe est le responsable de la chanson ainsi que le mécanisme de sa production. La MTM a été le premier candidat sur la base de l'observation de Miskimen2 dans un moineau commun anesthésié à auquel lui on extrayait air expiratoire, en constatant un certain son et une vibration dans la MTM.

Goller et Larsen 3 ont pratiqué des observations endoscopiques du mouvement des lèvres pendant des vocalises spontanées dans une corneille et des vocalises induites par stimulation cérébrale dans des cardinaux (Cardinalise cardinalise) et brown thrashers (Toxostoma rufum), en montrant que pendant la phonation les lèvres à moitié et latéral sont conduites vers le passage bronchique pour former une ouverture étroite et à la vibrer. L'extirpation de toutes les deux MTM dans pinsons cebra (Taeniopygia gutata) et des cardinaux a eu

Seulement un petit effet sa chanson qui affectait la structure syllabique et harmonique.3 Ces observations indiquent que les lèvres à moitié et latéral sont la source de base de production de son dans les oiseaux mélodieux et authentifient l'intuition de Setterwall, 4 qui un siècle avant les a appelées des cordes vocales intérieur et extérieur.

Dans d'autres expériences, Larsen et Goller 5 ils ont utilisé un capteur de vibration optique pour mesurer le mouvement des lèvres dans anesthésié myna (Gracula) et un mouvement religieux de la membrane tympaniforme latérale (LTM) dans des colombes (Columbia libyenne) et cacatoès (Nympicus hollandicus). Dans les sons de ces oiseaux, obtenus par stimulation cérébrale, ils ont observé que la fréquence dominante de la vibration se correspondait avec celle du son produit.

La présence dans la chanson des oiseaux de faibles niveaux de sobre tons provoqué qui interviennent dans cette matière des experts en génération de son par des structures vibrantes en faisant valoir que des membranes comme la MTM ne pourraient pas produire de tels sons. Si ces structures oscillantes sont touchées ainsi et ferment le conduit d'air dans chaque cycle, comme le rendrait une valve vibrant, son mouvement ne serait pas sinusoïdal et devraient exister sobre tons présents proéminents dans la syringe. Puisque la suppression de d'harmonieux par filtrat dans le tractus buccal a été considérée peu probable 6 une des hypothèses offertes pour résoudre le dilemme 7-10 il a fait valoir que la vocalise dans des oiseaux pourrait aérodynamique ment être produite la même manière qui est produite le son dans une flute, en faisant passer l'air à une grande vitesse à travers un rétrécissement de la syringe, palliant ainsi la nécessité d'une source acoustique vibrante. Sans j'engage l'« hypothèse de la flute » jusqu'à ce jour il n'a pas trouvé soutien expérimental (Ballintijin et Coup 11).

Des expériences postérieures effectuées avec gaz léger par Nowicki 12 ont indiqué que la résonance du tractus buccal était plus importante dans la modulation du son produit dans la syringe de ce qu'on avait préalablement pensé. Quand les oiseaux chanteront dans un mélange de gaz léger, on augmente la vitesse du son. La résonance du tractus buccal est tellement importante que dans ces conditions on transfère de l'énergie de la fréquence fondamentale au second harmonique.12 Comme elle indique Nowicki, l'accroissement relatif des niveaux de d'harmonieux dans des atmosphères avec gaz léger peut être provoqué par un de deux mécanismes. En atmosphère normale la résonance du tractus buccal on peut accorder la fréquemment fondamentale et produire une vocalise qui filtre les sobre tons présents dans la syringe. Celui-ci est le mécanisme de source et filtrat utilisé par le parlé humano.13 Alternativement la résonance du tractus buccal peut produire une retro alimentation ne pas aligner dans la syringe qui soulignerait la vibration de la fréquence fondamentale en supprimant les vibrations dans les fréquences de d'harmonieux, en produisant donc un son de ton pur en origine.14 Celle-ci est la technique utilisée dans la chanson des soprano.15

Dans une expérience conçue pour distinguer entre ces deux modèles Beckers, Suthers et Cate16, employant des colombes non calmées et qui émettaient leurs réclames spontanément, ont trouvé que le son enregistré près de sa source dans la syringe (dans la couche aérienne inter claviculaire et dans ce qui est trachéale) avait des sobre tons non présents remarquables dans les vocalises émises. Ceci accorde avec le modèle source et filtrat et non avec le « modèle soprano ». Le mouvement sinusoïdal des LTM dans des colombes observé par Larsen et Goller peut devoir se à des différences entre des sons produits spontanément et ceux-là obtenus par stimulation cérébrale ou au fait que l'intégrité de l'appareil phonétique soit difficile en ouvrant ce qui est trachéale pour insérer la fibre optique

De l'Angie scopie. Ce sont de nouvelles expériences précises qui déterminent si un mécanisme semblable source et filtrat est présent dans les oiseaux de chanson.

Contrôle moteur de la chanson dans la syringe double

Le contrôle musculaire d'oiseaux en chantant spontanément avec les deux côtés de son syringe intacte a été fait des recherches fonctionnellement en invitant micro thermistors dans chacun des bronches primaires pour mesurer la cadence de flux d'air à travers chaque côté de la syringe, en mesurant en même temps la pression trachéale et su syringe, ainsi qu'en enregistrant les chants.17 Dans quelques cas ils ont été aussi enregistrés électromyogrammes (EMG) des muscles syringes ou respiratoires. Les signaux de ces appareils ont été transmis jusqu'à un petit sac à dos que l'oiseau transportait dans son dos et de là un groupe de câbles fins le faisait jusqu'aux instruments aménagement et registre de données dans l'extérieur de la cage de l'oiseau.

Les résultats de ces expériences montrent que pendant les périodes de chanson les lèvres de l'oiseau tendent à opérer, en fonction des demandes vocales et respiratoires associées avec la chanson, dans une de trois possibles manières fonctionnelles. Ces trois actions canots à moteur des lèvres syringes sont associées, respectivement, avec inspiration, phonation et silence. Pendant l'inspiration (Fig. 1c) les lèvres sont retirées du courant d'air, en réduisant la résistance et en étant facilité un ré-emplacement rapide de l'air exhalé dans la vocalise. La phonation est entamée au début d'une expiration par la conduite des lèvres vers le passage bronchique (Fig. 1d droite et 1e gauche). La force qui pousse aux lèvres vers l'intérieur du passage s'oppose à la pression expiratoire sue syringe qui tend à séparer les lèvres. L'équilibre entre ces deux forces est important donc maintient aux lèvres en position phonatoire en permettant que ceux-ci puissent vibrer.

Les lèvres servent aussi comme valves pneumatiques capables de contrôler flux air et, par conséquent, phonation indépendante dans chaque côté de la syringe. Si la force qui les pousse vers l'intérieur de la bronche est supérieure au courant expiratoire qui les sépare, ils fermeront le passage bronchique et feront taire cette partie de la syringe en coupant le flux d'air (Fig. 1d gauche et 1e droite). La structure double de la syringe des oiseaux mélodieux en combinaison avec le contrôle moteur indépendant de chaque côté fait possible que l'oiseau maintienne faite taire une partie de la syringe tandis qu'il vocalise d'autre part, il change la phonation d'un côté à l'autre alternativement ou produise différents sons par chaque côté en même temps. Les deux côtés de la syringe peuvent, potentiellement, fonctionner avec une pleine indépendance avec la seule limitation des rythmes respiratoires.

Des registres électromyogrammes des muscles syringes pendant la chanson montrent que l'activité des muscles syringes dorsaux et dorsaux trachéaux bronchiale est augmentée en augmentant la tension la syringe, en indiquant qu'ils jouent l'important rôle dans le rapprochement des lèvres pour la phonation ou l'ému décimaient de d'un des côtés de la syringe. Des observations directes des effets biomécaniques devant la stimulation électrique de muscles syringes individuels brown thrashers et de cardinaux anestesiados18 approuvent les conclusions obtenues par électromyographie. Encore plus, l'observation ne suggère l'existence de fonctions différentes dans les deux muscles dorsaux, avec le muscle syringe dorsal en contrôlant l'extension

De du ML et de celui celle trachéaux bronchiale dorsale du LL. Le muscle ventral trachéaux bronchiale joue un rôle dans la contraction du LL, ce qui permet l'ouverture du passage bronchique. Des données récentes (Goller et Cooper) suggèrent que la portion latérale des muscles syringes ventraux peut aussi prendre part l'extension des lèvres. Ces muscles sont, par conséquent, primairement responsables de la détermination de quand chaque côté de la syringe produit son pendant une période de chanson.

La même manière que les muscles syringes dorsaux contrôle primairement le moment où la phonation se produit dans la phase appropriée du cycle respiratoire, les muscles syringes ventraux sont responsables principalement du contrôle de la fréquence fondamentale de l'oscillation des lèvres, ce qui obtient probablement en variant la tension qu'ils exercent sur les lèvres. L'ampleur dans les électro myogrammes (EMG) de ces muscles est exponentiellement augmentée avec l'augmentation la fréquence fondamentale du son (Fig. 2) 19.20. La stimulation électrique de ces muscles ne produit pas l'extension des lèvres, mais bien on observe des changements dans la réflexion de la lumière, ce qui est consistant avec des changements la tension.18 l'activité d'autres muscles syringes aussi tend à être augmenté en augmentant à la fréquence de du son et de tant les muscles trachéaux bronchiales ventraux comme ce qui est externe trachéale peuvent intervenir dans le règlement de la fréquence, mais la corrélation entre EMG et fréquence de son est beaucoup plus petite en ces derniers que celle constatée dans les muscles syringes ventrales.19, 20

FIGURE 2.

FIGURE 2. Rôle des muscles syringes ventraux dans le contrôle des fréquences de la chanson du brown thrasher. (a) l'ampleur EMG du muscle syringe ventral (vs) est positivement reliée avec la modulation de fréquences produites dans son côté correspondant de la syringe. (b) l'ampleur de l'activité EMG est reliée exponentiellement avec la fréquence fondamentale des sons produits dans son côté correspondant.

Certaines études effectuées dans mimic thrushes indiquent que, pendant la chanson, les muscles ventraux des deux côtés de la syringe sont actifs, y compris même s'un des côtés est complètement fermé par les lèvres et en silence. Paraît que chaque côté du cerveau continue en envoyant une déterminée signal canot à moteur vers son côté correspondant de la syringe sans importer si les lèvres se trouvent en position phonation ou silence. La latéralisation dans la production de la chanson est déterminée par l'activité du programme moteur de chanson sur les muscles syringes dorsaux. La forte activation de ces muscles dans un des côtés produit le silence de celui-ci en fermant la valve labiale et éviter la conversion en son du signal canot à moteur du cérébraux.20, les 21 Les latéralisation de la chanson des oiseaux implique, par conséquent, la modification périphérique de programmes moteurs centraux ce qu'est un mécanisme fondamentalement différent de la dominance cérébrale gauche qui se montre dans le parlé humano.22

Mécanisme syringe dans des perroquets : un modèle différent

Les perroquets, tout comme les oiseaux mélodieux oscinas, émettent complexes des signaux acoustiques, mais l'appareil phonétique de ces deux groupes est bien différent. La syringe des perroquets se dans la base de ce qui est trachée  (Fig. 3), est assistée par seulement deux muscles caractéristiquement syringes et manque de lèvres, en produisant le son par la vibration des LTM. Tandis que dans les oiseaux de chanson permet le développement de muscles intrinsèquement syringes par le contrôle de la fréquence du son avec une grande indépendance de la pression sub syringe, dans les perroquets le contrôle de la fréquence vocale paraît plus complexe et sans relation directe avec l'activité de muscle syringe quelques (Davis, Banta et Suthers) 18, 23

Expériences effectuées dans des colombes, 24 qui tout comme les perroquets ont une syringe trachéale dans laquelle le son est produit par les LTM, 5, 25 ont révélé un mécanisme alternatif pour le contrôle de la fréquence fondamentale. Dans ring doves (Streptopelia risoria) la fréquence fondamentale on met en rapport étroitement avec la pression de la couche aérienne inter claviculaire qui entoure à la syringe, mais non avec celle des couches aériennes thoraciques précédentes. La surface extérieure des LTM est exposé aux fluctuations de pression de la couche aérienne inter claviculaire que peuvent étirer ces membranes et faire varier la fréquence de leur résonance.24 nous ne savons pas si les perroquets utilisent un mécanisme semblable de contrôle de fréquence bien que le sujet mérite une recherche à ce sujet vu les similitudes anatomiques entre les deux groupes.

FIGURE 3. Section frontale de la syringe du moine péruche qui montre sa localisation trachéale.

B, premier cartilage bronchique ; T, trachéale ; SUIV., muscle syringe superficiel ; SP, muscle syringe profond ; ST, muscle externe trachéale ; SV, valve syringe ; LTM, membrane tympaniforme latérale

Ajustements respiratoires pendant la chanson

L'émission de chanson exige des ajustements remarquables dans la fonction respiratoire, doit satisfaire les nécessités pulmonaires et, en même temps, fournir d'adéquates quantités et de cadences de flux d'air dans la syringe qui permettent la phonation. Le corps des oiseaux n'est pas divisé par un diaphragme musculaire comme se produit dans les mammifères.26 À sa place apparaît un tissu situé sensible entre le foie et la couche aérienne abdominale qui a très peu de fibres musculaires et ne paraît pas jouer un rôle significatif dans la respiration. Les muscles inspiratoires développent les couches aériennes par le mouvement ventral du sternum (Fig. 4a). Ce mouvement est opposé par les muscles expiratoires, qui compriment les couches aéreos.27 En l'absence de chanson, la pression expiratoire maximale dans le canari est seulement de 0.5 à 3.0 cm H2O, mais on augmente notamment pendant la chanson, en atteignant fréquemment 10 à 15 cm H2O la couche thoracique précédente avec des maxima mesurés de 30 cm pour certaines syllabes.28 Presque la totalité du chant se produit pendant des expirations. Deux exceptions connues sont des syllabes inspiratoires occasionnelles dans la chanson de de certains pinsons cebra29 et un son inspiratoire « woh » associé à des réclames de palombe.9

FIGURE 4. L'activité des muscles inspiratoires et expiratoires est mise en rapport avec la production de chanson. (a) certains des muscles inspiratoires et un des quatre muscles expiratoires abdominaux. (b) activité EMG des muscles inspiratoires et expiratoires pendant le chant du Pinzón cebra, montrant que l'activité EMG dans les muscles inspiratoires se produit seulement pendant l'inspiration et n'est pas temporairement superposée avec celle des muscles expiratoires. Les zones ombragées marquent les inspirations. P, pression ; Sc, activité EMG dans ce qui est scalène ; Ex, activité EMG dans les muscles expiratoires abdominaux. , À ampleur du son.

Pendant la chanson le modèle respiratoire moteur doit être coordonné avec celui de la syringe. Potentiellement ceci peut impliquer jusqu'à 11 muscles respiratoires principaux qu'ils prennent part la respiration normale outre 8 muscles additionnels qui enregistrent de l'activité dans ces respirations spéciales.30 Jusqu'à ce jour seulement ont été enregistrés électromyogrammes pendant la chanson de quelques muscles expiratoires abdominaux (fondamentalement du muscle abdominal oblique externe et de ce qui est transversal) et de deux muscles inspiratoires thoraciques, de ce qui est scalène et le costarum levatoires (Fig.4a). Le rôle du reste des muscles respiratoires pendant la chanson n'est pas connu. Pinsons cebra, cardiaux externe typique  et cow BIRDs l'ampleur de l'EMG pendant la chanson est augmentée entre 5 et 12 parties comparée avec respiration normale, probablement en déclarant une plus grande activité musculaire et une participation de d'autre muscles.31-33 l'activité électrique des muscles expiratoires et inspiratoires on ne superpose pas dans le temps (Fig.4b) la .31 L'activité des muscles expiratoires n'est pas latéralisée. L'ampleur semblable des EMG dans les deux côtés de la syringe, indépendamment du côté qui produit son, suggère contrôle moteur bilatéral. Les muscles expiratoires modulent leur activité dans les deux côtés la même manière en produisant des modèles syllabiques spécifiques pressions et flux d'air, même quand la phonation sera unilatéral.34

Le modèle temporaire respiratoire change nettement pendant la chanson. En fonction de la cadence syllabique de la chanson, les oiseaux mélodieux emploient un des deux modèles respiratoires suivants. À des cadences syllabiques modérées ils prennent une brève mini-inspiration après chaque syllabe émise pour remplacer le volume d'air exhalé dans la production du son28-35 (Fig. 5). La durée des syllabes a généralement une relation inverse avec la cadence de répétition. Puisque les longues syllabes emploient davantage d'air, les mini-respirations doivent plus aussi être prolongées. Dans des canaris Malinois, par exemple, une syllabe de 119ms. de durée chantée à un rythme de 6.5 syllabes/il a deuxièmement eu besoin de 0,25ml. D'air pour être produite, ce qui a aussi été le volume de son mini-inspiration associée. Le volume correspondant à une syllabe de 11ms. chantée avec une cadence de 30 syllabes/second il a été des 0,04ml.28

FIGURE 5. Les oiseaux emploient différents modèles respiratoires pendant la chanson, en fonction de la cadence syllabique. Ce fragment de chanson de cardinal inclut les trois dernières syllabes d'une phrase chantée à quelque deux syllabes/deuxièmement en employant une mini-respiration (mb) après chaque syllabe, effectuée par les deux côtés de la syringe avec pression négative dans les couches aériennes. Ces syllabes de basse fréquence sont interprétées complètement dans le côté gauche avec le côté droit fermé. Ensuite apparaît une roulade à quelque 30 syllabes/deuxièmement, émise par expiration pulsative, dans laquelle le côté gauche de la syringe est maintes fois ouvert tandis que le droit reste fermé et la pression de la couche aérienne est positive pendant toute la frasée. Les cardinaux changent de mini-respiration à expiration pulsative à des cadences de quelque 16 syllabes/deuxièmement. Voir la longue inspiration (flèche) en suivant immédiatement la roulade pulsative. FL, flux d'air à travers le côté gauche de la syringe ; FR, flux à travers le côté droit ; Zones ombragées, flux inspiratoire qui correspondent avec pression négative ; Zones non ombragées, flux expiratoire qui correspondent avec pression positive ; P, pression dans la couche aérienne thoracique précédente ; V, oscillogramme des vocalises.

Avec l'emploi de mini-respirations un oiseau pourrait, en théorie, maintenir un volume respiratoire presque constant pendant la chanson. Ceci peut fournir d'importants avantages dans la production de précis et stéréotypés mouvements respiratoires nécessaires pendant la vocalise puisque les muscles respiratoires pourraient opérer le plus près possible de leur état de repos en pouvant, en outre, prévoir la force élastique de recul du thorax. La direction du recul élastique du sternum est ambivalente : quand le volume d'air dans les couches aériennes sera petit, le recul élastique de thorax supplémente l'effort inspiratoire des muscles en restituant au sternum à sa position neutre de repos ; sans j'engage si le volume dans les couches est grand, la force de recul agit en sens contraire et supplémente l'effort expiratoire. Un volume respiratoire constant pendant la chanson permettrait d'osciller à le

Sternum près de son point neutre de repos de sorte que le recul élastique puisse supplémenter l'action tant des muscles inspiratoires comme expiratoires, peut-être en permettant, en outre, de plus rapide mini-respirations et de cadences de répétition syllabique plus importantes.

Il est aussi possible que la syntaxe de la chanson soit partiellement influencée par les nécessités respiratoires. À de hautes cadences syllabiques le volume des mini-respirations est plus petit que la capacité de la trachée.28 nous ne savons pas si ces mini-respirations fournissent de l'oxygène aux poumons. Il est possible que l'oiseau adapte la syntaxe de sa chanson à ses nécessités respiratoires sans voir dans la nécessité d'interrompre la chanson pour une respiration prolongée, en introduisant périodiquement frasées basse cadence et de syllabes prolongées qui permettent de longues mini-respirations au moyen desquelles on peut aérer les poumons.

Pour les frasées interprétés à des cadences syllabiques très hautes (Fig.5) les oiseaux emploient un patron respiratoire moteur différent appelé « expiration pulsative ». La cadence syllabique est augmentée en étant éliminé les mini-respirations avec le coût de devoir limiter la durée de ce qui est frasée quand les réserves air ou oxygène seront épuisées. Pendant une phrase émise avec expiration pulsative, la pression sub syringe des couches aériennes est maintenue grâce à l'activité des muscles expiratoires. Généralement un des côtés de la syringe reste fermé pendant toute la phrase et l'autre côté est périodiquement ouvert pour permettre la sortie d'une petite quantité d'air qui produit la syllabes.28, 32 Exceptionnellement les deux côtés de la syringe contribuent dans l'émission de la syllabe. La cadence de répétition à laquelle les oiseaux changent de mini-respirations à respiration pulsative diminue avec l'accroissement de la masse corporelle, étant d'autour de 30 syllabes/second dans des canaris Malinois de 18gr. de poids et d'autour de 10 syllabes/second dans mockingbirds des 50gr. Cette relation inverse est probablement due au fait que la plus grande masse corporelle implique une plus grande inertie des parois thoraciques et abdominales qui doivent osciller à la fréquence marquée par la respiration.

Zollinger et Suthers37 ont vérifié cette hypothèse en instruisant un exemplaire de northern mockingbird (Mimus polyglottos) avec frasées de canari de haute répétition syllabique de 22 syllabes/de deuxièmement (Fig. 6a et d), en vérifiant que l'oiseau n'était pas capable d'effectuer des mini-respirations entre les syllabes. Au lieu de ceci il a divisé ce qui est frasée des groupes de syllabes. Chaque groupe a été interprété en employant de l'expiration pulsative en effectuant une pause entre groupe et groupe pour une inspiration (Fig. 6b et e). À des cadences de répétition inférieures à 11 syllabes/de plus longs intervalles se produisent deuxièmement entre syllabe et syllabe et le mockingbird a été capable d'employer des mini-respirations dans ce qui est frasées en égalant au canari dans la durée de ceux-ci (Fig. 6c et f).

FIGURE 6. Roulades de longue durée produites par des canaris et mockingbirds. La chanson du canari qui a servi comme tuteur (a ; vue développée en d) c'est une roulade continue qui dure quatre seconds. À la cadence émise, de 22 syllabes/deuxièmement, le canari emploie un patron respiratoire de mini-respirations (d). Le beaucoup plus grand mockingbird ne peut pas interpréter cette cadence syllabique en utilisant des mini-respirations, mais casse ce qui est frasée dans de petits segments chacun des quels est composés de plusieurs syllabes (b ; vue développée en e). Chaque fragment a été interprété en employant un patron respiratoire pulsatif. Dans chaque segment le mockingbird a adéquatement copié la cadence de répétition du tuteur (22 syllabes/deuxièmement), mais sans mini-respirations pour remettre l'air utilisé, a été obligé d'interrompre périodiquement la roulade pour ouvrir le côté non phonatoire et effectuer une inspiration (e). La durée totale de la roulade interrompue est un second mineur que celle du tuteur. À de plus petites cadences de répétition (sous 11 syllabes/deuxièmement), les mockingbirds ont été capables d'utiliser des modèles de mini-respiration (c ; vue développée en f) et, tout comme les canaris, ils ont pu interpréter davantage de longueurs frasées ininterrompues (jusqu'de de 9 seconds). Le flux d'air inspiratoire est ombragé. Les cadences syllabiques sont indiquées dans le coin inférieur droit des spectrogrammes (-c). Consulter des abréviations dans la Figure 5

Externe typiques canot à moteur et retro alimentation sensoriel

Dans les oiseaux étudiés chaque type de syllabe du répertoire adulte est produit toujours de manière semblable suite aux stéréotypés patrons temporaires de flux air syringe, pression des couches aériennes et contribution de chaque côté de la syringe dans la phonation. La variation dans le flux air et pression dans chaque côté de la syringe reflète le patron d'activité combiné des muscles respiratoires qui conduisent l'air et des muscles syringes qui contrôlent la résistance de chaque côté par la plus grande ou plus petite fermeture des lèvres. Dans brown headed cowbirds (Molothrus ater), différents types de chanson dans le répertoire de chaque exemplaire ils ont des patrons caractéristiques pression et flux d'air qui seront répété avec chaque répétition du canto.38 Quand pinsons cebra

Non mûrs copient des syllabes de la chanson de tuteurs adultes masculins généralement copient aussi le modèle de pression dans les couches aériennes employé par le tuteur pour produire cette syllabe. Si on interrompt la chanson d'un pinson cebra au moyen d'un flash aluminique, l'oiseau cesse généralement de chanter à la fin d'une pulsation expiratoire en suggérant que ces pulsations représentent des unités canots à moteur dont la syllabe est la mineur.40

Cette estereotipación canot à moteur est consistante avec l'hypothèse que chaque taux syllabique dans le répertoire stable de la chanson est représentée dans un programme moteur central.41- 44 Mais, même dans la chanson adulte, la retro alimentation sensorielle continue en influençant les activités canots à moteur de la chanson. Plusieurs expériences ont montré que la retro alimentation sonore la retro alimentation stomate sensorial est nécessaire pour le maintien du répertoire à longueur place.45- 47 aussi module, en temps réel, l'activité des muscles expiratoires et syringes pendant la chanson. Tant cardinaux adultes sourds comme normaux ils adaptent la contraction de leurs muscles expiratoires abdominaux pour compenser des changements non prédictibles de la pression respiratoire causés par l'injection d'un petit volume d'air dans une couche aérienne. De petits accroissements dans la pression des couches aériennes sont suivis, après des 50ms, de la réduction de l'ampleur des EMG expiratoires abdominaux, ce qui tend à stabiliser le flux expiratoire pendant le reste de la syllabe interprétée (Fig.7) le .33 Le muscle syringes aussi répondent à l'injection d'air dans les couches pendant l'émission d'une syllabe en augmentant sa contraction, probablement pour maintenir une fréquence de son adéquate devant la présence d'un changement inattendu dans la pression et flux d'aire.48 la même manière que ce qui est non mûrs apprennent à chanter avec l'aide de retro alimentation sonore, il est aussi possible qu'ils apprennent à employer les mécanismes de retro alimentation associés avec chaque syllabe. La retro alimentation sensorielle, en plus d'adapter les patrons moteurs centraux aux conditions présentes changeantes dans la périphérie respiratoire et vocale, il est aussi possible qu'il permette à l'oiseau d'obtenir la configuration canot à moteur adéquat pour une syllabe avant le début de la phonation ou, pendant la phonation, plus rapidement que ce qui serait possible en employant retro alimentation auditive.

FIGURE 7 (a). Une haleine d'air encombré dans les couches aériennes de ce cardinal pendant la phonation de la troisième syllabe a résulté dans une réduction compensatoire de l'ampleur EMG dans le muscle expiratoire abdominal. La pression dans la couche aérienne est augmentée suite à l'injection et la mini-respiration suivante est plus petite de ce qui est normal, probablement étant donné le volume d'air ajouté. ABD, activité EMG du muscle expiratoire abdominal. P, pression sub syringe de la couche aérienne. , À ampleur du son. Pour autres abréviations voir Figure 5

FIGURE 7 (b) : réduction dans l'ampleur moyenne de l'activité EMG dans le muscle expiratoire abdominal après l'injection de petites quantités d'air. Les barres gris correspondent à des exemplaires normaux, ce qui est noires à des exemplaires sourds

Facultés canots à moteur bilatéraux et complexité vocale

Les oiseaux de chanson profitent de plusieurs façons de leur organe phonatoire double pour augmenter leur versatilité vocale. Dans les espèces étudiées jusqu'à ce jour le côté gauche de la syringe interprète un rang de fréquences plus faible que le droit

Bien que dans les fréquences des moyennes existent une dissimulation remarquable entre ambes.37, les 49 Les existences de spécialisation latérale pour produire de hautes ou basses fréquences augmente le rang de celles-ci qui peuvent être interprétées quand les deux côtés de la syringe contribueront la chanson. Dans brown thrashers y catbirds le côté droit de la syringe il est responsable de la plupart des modulations de fréquence et ampleur, en particulier de rapide modulation d'ampleur (Fig. 8) .50 Cette latéralisation fonctionnelle établit une division de tâches qui permet la spécialisation latérale des facultés vocales et augmente la diversité acoustique de sons qui peuvent se produire les deux côtés de la syringe.

FIGURE 8. Rapide et cyclique modulation d'ampleur dans la chanson de brown thrasher produite par la modulation de flux d'air à travers le côté droit de la syringe. V, oscillogramme des vocalises ; FL, flux à travers le côté gauche ; FR, flux à travers le côté droit ; P, pression dans la couche aérienne thoracique précédente.

Borror et Reese51 et Greenewalt6 ont été certains des premiers auteurs en démontrer que la chanson de beaucoup d'oiseaux contient deux fréquences combine et indépendamment modulées. Ils ont suggéré que les composants de ces syllabes à deux voix commençaient dans des côtés opposés de la syringe. Ces théories ont reçu de postérieurs appuis d'expériences effectuées avec des pinsons communs, 52, 53 canaris et white crowned sparrows (Zonotrichia leu ophrys), 54 qu'elles montrent que l'inutilisation d'un côté de la syringe au moyen de la section de son nerf trachéaux syringe correspondant provoque la perte de certains éléments de la chanson. Dans certaines expériences semblables postérieures d'autres chercheurs, contrastés par Suter, les 55 les incapacités du nerf gauche de la syringe a produit une plus grande perte ou une modification de syllabes qui l'incapacité du nerf droit.

Cette latéralisation dans la production de la chanson est plus remarquable dans la race de canaris Malinois, élevée sélectivement par sa chanson. Approximativement 90% du répertoire du Malinois est perdu après avoir déshabiliter le côté gauche de la syringe, mais seulement 10% est supprimé si l'incapacité.54 est le côté droit, 56 Cette extrême dominance gauche dans la production de chanson n'est pas, toutefois, une caractéristique de l'espèce comme tout parce que le canari commun produit approximativement nombre égal de notes dans chaque coté.57 Expériences semblables dans pinsons cebra ont fourni des données contradictorios58, 59 bien que nouvelles mesures récentes dans des oiseaux avec des appareils phonétique intacts révèlent des contributions bilatérales complexes avec latéralisation très faible

Excepté par une certaine dominance droite dans certains appels (Goller et Cooper, données non publiées).

Les oiseaux de chanson utilisent aussi leur faculté de contrôler indépendamment la production de son dans chaque côté de la syringe et souligner ainsi des effets acoustiques caractéristiques particuliers de la chanson de son espèce.49, les 55 Les brown thrasher, par exemple, inclut beaucoup de syllabes à deux voix avec modulation simultanée et indépendante, ce qui leur donne une qualité dissonante (Fig. 9a).

FIGURE 9 (a). Chanson a deux voix du brown thrasher avec des contributions simultanées et indépendamment modulées des deux côtés de la syringe

La chanson des brown headed cowbirds commence avec des groupes de deux ou trois notes séparés par une brève inspiration suivis de syllabe dans haute fréquence. La première note de chaque groupe est interprétée à fréquence très basse dans le côté gauche de la syringe. Les notes ultérieures sont produites dans succession rapide et dans côtés alternatifs avec chaque note en commençant à une fréquence légèrement plus grande que ce qui est préalable de leur même côté (Fig. 9b).

La chanson des cardinaux inclut très abondants balayés de fréquence modulés qui comprennent un vaste rang tonal. La partie de chaque balayé qui est développé au-dessus des 3,5Khz est produite par le côté droit de la syringe et celle qui reste sous cette fréquence il commence dans la gauche syringe. Dans la majorité des syllabes les deux côtés sont coordonnés pour former un unique balayé continue (Fig. 9c).

FIGURE 9 (b et c). (b) les groupes de notes de la chanson du cowbird sont produits par l'alternance rapide de la phonation dans les deux côtés de la syringe ce qui donne lieu à d'abrupts changements de fréquence entre les notes. (c) beaucoup de notes du cardinal sont balayées modulés de fréquence à bandes larges produits au moyen de contributions séquentielles des deux parties de la syringe. Les fréquences supérieures à 3,5Khz sont produites dans le côté droit, les inférieurs dans ce qui est gauche

Les canaris domestiques emploient aussi les deux côtés de la syringe pour produire, approximativement, une troisième partie de leur répertoire. Chaque côté de la syringe produit des notes non reliées qui sont séquentiellement interprétées, non de manière simultanée. Même dans des syllabes dans lesquelles les deux côtés interprètent des fréquences complémentaires, les notes ne sont pas reliées, comme dans le cas du cardinal, si non qu'elles restent séparées par de brèves fautes de temps (Fig. 9d) .57 Par conséquent il paraît que les caractéristiques distinctives qui caractérisent la chanson de chaque espèce dépendent de patrons spécifiques et distinctifs moteurs d'espèce.

FIGURE 9 (d). Les syllabes dans le canari domestique, tout comme dans le cardinal, se produisent au moyen de contributions séquentielles des deux côtés de la syringe mais, contrairement dans le cardinal, ils n'arrivent pas à être reliés pour former balayé continu.

A-t-il différencié les patrons moteurs de chanson comme une façon d'augmenter la complexité de celui-ci malgré les limitations inhérentes à la production de sons ou bien ils sont apparus grâce à des pressions évolutives ou comportementales sans rapport avec la production de son ? Pour résoudre cette question on a employé une espèce très dotée pour la copie, le northern mockingbird. On a employé des jeunes non mûrs à auxquels on a instruit avec des chansons différentes à à ce qui est caractéristiques de son espèce, en comparant, une fois des adultes, le patron moteur qu'ils ont utilisé dans leur chanson avec le patron du tuteur. Si le patron moteur du tuteur est arrivé à sa spécialisation caractéristique par sélection pour produire les particularités de sa chanson alors le succès du mockingbird dans la copie de la chanson il dépendra de l'exactitude avec laquelle il est capable de reproduire le patron moteur employé par le tuteur. Si, au contraire, il n'existe pas une relation obligatoire entre un patron moteur particulier et un certain résultat acoustique, alors, dans le processus essai et erreur d'apprentissage, le mockingbird devrait, parfois, développer un modèle moteur différent dans la copie de la chanson du tuteur.

Les mockingbirds instruits avec des chansons de cardinaux ou cowbirds emploient généralement le même patron moteur que le tuteur quand ils copieront leur chanson ou sons synthétisés en ordinateur avec des acoustiques semblables caractéristiques. Quand le modèle moteur employé par le mockingbird différera de celui utilisé par le tuteur, la copie s'est avérées plus ou moins défectueuse (Fig. 10) 3

FIGURE 10. Copies effectuées par mockingbirds de chansons tuteurs synthétisés. Quand ont essayé de copier balayés synthétisés semblables à ceux du cardinal (a) les mockingbirds ont été capables de reproduire tant la qualité tonale comme ce qui est vaste j'élargis de bande de celui balayé seulement quand ils ont utilisé un patron moteur semblable à celui du cardinal (b), en changeant lissèrent dans le moyen de la syllabe du côté gauche au droit de la syringe. Si les mockingbirds essayaient d'interpréter celui balayé avec les deux côtés de la syringe ouverts (c) les copies manquaient des qualités tonales du tuteur. Si ceux balayés étaient produits en employant seulement un côté syringe du (d), le large de bande de la copie était très réduit. Des chansons avec des sauts fréquentiel abrupts (e) adéquatement ont été seulement copiées par les mockingbirds qui ont employé un modèle de vocalise alternante semblable à celui des cowbirds, en changeant les côtés de phonation pour produire des tons successifs (deux premiers tons de f). Si les mockingbirds n'alternaient pas les côtés parfois ils ont pu simuler la cadence et la structure de fréquences de la phrase tuteur mais en reliant les deux fréquences (partie centrale de f) ou bien ils ont introduit un petit silence entre les tons en respectant le contraste de fréquences mais en altérant le modèle temporaire (derniers deux tons de f)

Il est particulièrement intéressant que le mockingbird trouve les plus grandes difficultés dans la reproduction des acoustiques plus importantes caractéristiques de l'espèce tuteur, comme le changement lisse et coordonné des cardinaux d'un à l'autre un autre côté de la syringe au milieu de ses longueurs balayées de fréquence ou bien les sauts de fréquence entre des notes du cowbird sans les relier et sans introduire des silences entre elles (Fig. 10) la .37 La convergence constatée entre le modèle et la copie en employant les mêmes patrons moteurs pour produire des sons semblables suggère que les patrons moteurs de chanson ont évolué par sélection vers l'accroissement de la diversité en forçant, pour chaque espèce, les limites interprétatives dans une direction déterminée. Chaque espèce s'est transformée en spécialiste acoustique dans l'interprétation de son style de chanson avec une maestria que le mockingbird, comme généraliste vocalisateur, trouve difficulté en égaler.

Mécanismes périphériques et traitement central

Les études sur les mécanismes périphériques de la chanson provoquent une grande variété de questions dont la réponse faut lui chercher dans le traitement central du même.60 la coordination de différents sous-systèmes moteurs qui contribuent au chant est un défi désavantageux s'il est uniquement étudié en termes périphériques. La variété et la complexité que nous constatons dans les modèles de latéralisation de la chanson employés par des espèces différentes soulignent la nécessité d'une meilleure compréhension des mécanismes centraux de coordination canot à moteur bilatéral, spécialement dans de hautes cadences de répétition syllabique. Comment reste chaque côté du cerveau informé des actions canots à moteur correspondant au côté opposé ? Comment coordonne-t-il les générateurs des moteurs respiratoires et syringes et quels sont les chemins au moyen desquels la retro alimentation sommât sensorial module le contrôle moteur ? Jusqu'auquel degré les spécialisations acoustiques périphériques des côtés gauche et droit de la syringe reflètent latéralisation ou fonction centrale ? Sont les limitations phonatoires imposées au niveau central, périphérique ou tous les deux ? L'importance de comprendre la relation entre traitement neuronal et fonctions canots à moteur périphériques devient claire dans de nouveaux modèles théoriques de production de chanson qui indiquent qu'une grande partie de la diversité observée dans la chanson des oiseaux pourrait simplement être obtenue en variant la relation temporaire entre pression respiratoire et tension des lèvres, comme indique l'activité des muscles syringes.61, les 62 Les mécanismes cérébraux et périphériques de la chanson ils ont conjointement évolué sous les forces sélectives qu'ils modèlent la communication vocale préparer. Ils sont intimement attachés et son étude complémentaire est indispensable pour comprendre la neurale éthologie du chant.

RÉFÉRENCES

Traduction de Deleria Roman